超螺旋
DNA三级结构的主要形式
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历史版本
超螺旋是DNA三级结构的主要形式，由双螺旋DNA进一步扭曲盘绕形成三级结构[1]。
1965年Vinograd等人发现多瘤病毒的环形DNA的超螺旋以来，现已知道绝大多数原核生物都是共价封闭环(covalentlyclosed circle,CCC)分子，这种双螺旋环状分子再度螺旋化成为超螺旋结构(superhelix或supercoil)。有些单链环形染色体(如φ×174)或双链线形染色体(如噬菌体入)，在其生活周期的某一阶段，也必将其染色体变为超螺旋形式。对于真核生物来说，虽然其染色体多为线形分子但其DNA均与蛋白质相结合，两个结合点之间的DNA形成一个突环(loop)结构，类似于CCC分子，同样具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分为正超螺旋和负超螺旋两种。真核生物中，DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时，存在着负超螺旋。研究发现，所有的DNA超螺旋都是由DNA拓扑异构酶产生的[1]。
当DNA处于“松弛”状态时，双螺旋的两股通常会延着中轴，以每10.4个碱基对旋转一圈的方式扭转。但如果DNA受到扭转，其两股的缠绕方式将变得更紧或更松。当DNA扭转方向与双股螺旋的旋转方向相同时，称为正超螺旋，此时碱基将更加紧密地结合。反之若扭转方向与双股螺旋相反，则称为负超螺旋，碱基之间的结合度会降低。自然界中大多数的DNA，会因为拓扑异构酶的作用，而形成轻微的负超螺旋状态。拓扑异构酶同时也在转录作用或DNA复制过程中，负责解DNA链所受的扭转压力[2]。
基本介绍
超螺旋（supercoil）：DNA双螺旋本身进一步盘绕称超螺旋。